东西问·解码兔年 | 李茜：兔年说兔，谁是地球上兔子的“老祖先”？****** 编者按： “万物迎春送残腊，一年结局在今宵”。中国传统的兔年春节将至，历经疫情考验的人们心怀希冀。自2023年1月18日起，中新社“东西问”专栏特推出“解码兔年”系列稿，探究春节文化、“双立春”等的意涵与影响。
中新社北京1月21日电 题：兔年说兔，谁是地球上兔子的“老祖先”？
——专访中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员李茜
中新社记者 孙自法
2023年是中国传统的癸卯兔年。兔子以其活泼好动的特点，颇受人们的追捧与喜爱。
可爱的兔子如何起源演化而来？这个问题一直备受古生物学界关注，也引发诸多争议，直到20世纪70年代，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)野外考察队在安徽潜山约6200万年前地层中发现并命名为“安徽模鼠兔”的化石，研究确认它是兔子的祖先类型，才平息了兔子起源争论。
安徽模鼠兔何以成为“兔祖先”？其后又经历了怎样的演化过程？研究上还有哪些未解之谜？兔年到来之际，中科院古脊椎所研究员李茜在北京接受中新社“东西问”专访，兔年说兔，科普揭秘兔子的“前世今生”。
现将访谈实录摘要如下：
视频：【东西问】李茜：中国发现的化石为解决“鼠兔同源”争议提供关键证据来源：中国新闻网
中新社记者：兔子起源研究在古生物学界曾有哪些争论？安徽模鼠兔化石的发现，为兔子起源和鼠兔同源研究提供了怎样的关键证据？
李茜：今天大家都喜欢的兔子这种小动物，它在世界上虽然分布广泛但分类上并不庞杂。在古生物研究历史上，关于兔的起源曾经有非常多的争论，包括兔可能跟踝节类有关系、兔可能起源于亚洲特有的一类生物等，鼠兔是否同源也是学界长期争议的话题，因为缺少关键的化石证据，所以很长时间没有达成共识。
6200万年前“兔祖先”安徽模鼠兔的复原图。中科院古脊椎所 供图直到20世纪70年代，中科院古脊椎所在安徽潜山盆地发现约6200万年前的安徽模鼠兔化石，古生物学界对兔的起源才有了全新认识。
安徽模鼠兔化石发现时，虽然头骨材料并不完整，但它的门齿、颊齿这些很重要的结构都被保存下来，一些下颌材料也提供了非常重要的特征。科学家们通过仔细分析和深入研究发现，安徽模鼠兔的上门齿跟今天兔子相关的结构特征非常接近，包括上门齿都是两对、前一对从前面观察能够看到表面有纵沟等。根据这一系列结构特征分析，科学家认为安徽模鼠兔跟现生兔子是有关联的，代表了今天兔子的祖先类型。
在发现安徽模鼠兔同一盆地同时还发现另一类非常重要的、命名为“东方晓鼠”的化石。安徽模鼠兔具有现生兔类特征，跟今天的兔子有亲缘关系，因此是“兔祖先”；东方晓鼠则具有一些啮齿类也就是鼠类的特征，可以说是“鼠祖先”。
这两类化石不光一个像兔一个像鼠，同时又“你中有我、我中有你”存在很多相互交混的特征，这为解决鼠兔是否同源的争议，提供了非常好的化石证据，经过对比研究最终提出鼠兔同源的观点。
6200万年前“兔祖先”的安徽模鼠兔化石。孙自法 摄中新社记者：安徽模鼠兔如何演化出今天的兔子？从约6200万年前至今，兔子演化进程中有哪些重要分支节点？整体上呈现怎样的演化趋势？
李茜：分别作为兔、鼠祖先类型的安徽模鼠兔和东方晓鼠在约6200万年前同地同时被发现，约5800万年前的古新世和始新世之交，兔形目和啮齿目就已经分开，开始各自独立的演化。
整体上，兔子在地球上的分布及演化是一个较为连续的过程，但它们在不同大陆上出现的时间并不一致：亚洲最早的兔形目化石记录是大约5300万年前，北美最早的记录是约4300万年前，欧洲要相对晚一些，大约2500万年前才有可靠的化石记录，非洲最晚，1900万前才有化石兔形类的出现。
中国不仅发现安徽模鼠兔化石，还在内蒙古约5300万年前的早始新世地层中发现目前已知最早的兔形目化石，将其命名为“远古道森兔”，在河南中始新世地层中(距今约4600万-4300万年)发现目前所知较早的兔科化石——“洛河卢氏兔”。
6200万年前“兔祖先”的安徽模鼠兔化石(右)和5300万年前的远古道森兔化石。孙自法 摄此外，中科院古脊椎所在内蒙古约3000万年前的地层中，还采集到保存非常完整的兔子骨架化石，经鉴定为鄂尔多斯兔。距今约3400万年前，地球上曾发生过一次全球性的大降温事件，哺乳动物也受到此次大降温事件的影响，在东亚出现一次非常明显的哺乳动物替代事件，也就是降温事件后兔形类和啮齿类替代奇蹄类成为整个哺乳动物群中的优势类群。因此，对这一时期发现的兔形类化石的后续相关研究，将对理解这些类群如何适应气候突变、生物与环境的协同演化都有非常重要的意义。
可以说，从安徽模鼠兔起步，到远古道森兔、再到洛河卢氏兔，以及其他非常丰富的兔形类化石，这些材料使得中国拥有相对完整的兔演化的化石证据链，从而为兔子的起源演化研究作出不可替代的重要贡献。
李茜研究员展示介绍采自内蒙古地区约3000万年前一件保留出土时状态的一只兔子完整骨架化石材料。孙自法 摄中新社记者：安徽模鼠兔化石发现及深入研究，为兔子起源、鼠兔同源等关键之争划上句号后，兔子起源研究领域是否还存在未解之谜？
李茜：目前，在兔子的起源演化研究领域，其实还有较多未解之谜。
首先，安徽模鼠兔是兔类“老祖先”虽然已毫无疑问成为中外学界共识，但再往前追溯安徽模鼠兔的演化源头，这个问题现在还没有一个好的化石证据来回答，也是科学家们希望探索和解决的谜题。
其次，虽然我们找到了6200万年前的“兔祖先”安徽模鼠兔，也有众多被归入兔科中的早期属种在欧亚大陆广泛分布，但是现代兔类的祖先在很长一段时间内在欧亚大陆的记录是缺失的，在距今约800万年左右它们突然在亚洲和欧洲辐射开来，目前对这一被科学家们称为“兔事件”的过程尚无清晰的认识。这一问题还与现生兔类起源有很重要关系，因此也成为古生物学家一直探索的兔子演化的关键问题之一。
第三，兔子包含有兔科和鼠兔科，目前所发现的早期鼠兔科化石材料都非常破碎和零散，鼠兔科起源依然成谜。虽然中国已发现一类称为链兔的化石材料，但它是否为真正鼠兔科最早化石及起源还有争议，后续希望能发现更完整的化石材料来进行研究确定。
现生鼠兔科动物在中国青藏高原大量分布，它对环境特别敏感，堪称环境变化的“晴雨表”，尤其是对今天生物多样性、青藏高原环境保护等均有重要研究意义。例如新疆的伊犁鼠兔，现已列入国家二级保护动物。
李茜研究员兔年说兔，科普解读兔子起源演化的“前世今生”。孙自法 摄中新社记者：在兔子起源演化研究过程中，中国科学家与国际同行开展了哪些合作研究？有什么代表性合作成果？未来国际合作研究有何计划安排？
李茜：兔子起源演化研究中，中科院古脊椎所在20世纪70年代发现安徽模鼠兔化石之后，很快进行研究工作并将研究成果带到国际学术会议、国际合作交流当中。20世纪80年代，中国科学家在国际上提出“鼠兔同源”概念，并在国际学术会议上进行展示介绍，随即引起国际学术界尤其是研究兔形类和啮齿类专家学者的广泛关注。
在随后的进一步研究里，中国不仅对兔子起源演化开展形态学研究，也参与到通过古生物学的形态学和现代分子生物学相结合的综合研究当中。时至今日，无论是古生物的形态学研究，还是综合现代分子生物学的研究，国际学术界都已认可“鼠兔同源”概念，安徽模鼠兔是兔子的“老祖先”或者说祖先类型，也成为国际学界共识。
同时，因为在中国发现“兔祖先”化石，以及较为完整的有关兔演化的化石证据，这也吸引非常多的国际同行到中国来进行相关国际合作研究。前面提到，兔子起源演化研究领域还有很多未解之谜，在破解这些谜题的时候，中国所拥有丰富的、重要的兔化石材料将更富吸引力，相信未来在这些领域会有更多国际合作的推进，产生更多的研究成果。
值此兔年到来之际，中科院古脊椎所科研团队根据安徽模鼠兔化石研究成果，对“兔祖先”形象进行科学复原并完成生态复原图，展示出6200万年前潜山盆地的生态环境面貌，并成为央视兔年春晚吉祥物“兔圆圆”的灵感来源和设计基础，我们也借此祝大家兔年新春快乐，在新的一年里“兔”飞猛进、大展宏“兔”。(完)
专家简介：
李茜，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)研究员，博士。主要从事古近纪哺乳动物及陆相地层学方面的研究。重点研究小型哺乳动物(啮齿类、兔形类等)的分类和系统学，物种的起源和演化，及哺乳动物与古环境之间的协同演化。她迄今已在国际及国内核心期刊杂志发表研究论文70余篇，取得的主要研究成果如下：
一是在中国诸多地点和层位上首次报道有关啮齿类和兔形类化石，对其中不同门类的起源和演化提出新的认识、进一步证实啮齿类的亚洲起源。二是首次建立起东亚早始新世至早渐新世啮齿类化石的连续演替序列，该序列明显反映出啮齿类对同期全球气候、环境变化的响应；该序列也成为中国及东亚不同地区地层划分和对比的重要参照。三是推进并解决亚洲哺乳动物分期与北美及国际分期之间对比的问题，建立有年龄标定的古近纪地层框架，为中国陆相地层建阶提供有力支持。
南佐“古国”：黄土高原上最早的国家******
“宫城”祭祀区出土的带盖塞陶瓶 作者供图
“宫城”区发掘现场 作者供图
“宫城”祭祀区出土的白陶带盖簋 作者供图
“宫城”祭祀区炭化水稻出土区域（局部） 作者供图 【考古中国】 我们常说中华文明五千年。什么是“文明”？现在一般所说的“文明”，多指对“Civilization”等西文词语的意译，可以理解为国家管理下物质、精神和制度创造的总和。“国家是文明社会的概括”，国家固然不等同于“文明”，但要称得上“文明”，则必须进入国家阶段。恩格斯曾提出国家产生的两个标志，一是“按地区来划分它的国民”，二是“公共权力的设立”。按地区划分国民指以地缘关系代替血缘关系，公共权力的集中体现则是“王权”。以此衡量，距今5100年左右的南佐都邑遗址，是黄土高原上最早出现国家社会的标志，为中华文明五千多年增添了又一实证。 甘肃庆阳西峰西郊的南佐遗址，坐落在黄土高原第一大塬——董志塬上，传说中这里是黄帝部族的重要活动地域，也是以农业著称的周人祖先不窋的老家。南佐遗址发现于1958年，1984—1986年和1994—1996年有过两个阶段的发掘，从2021年开始第三阶段的发掘和调查、勘探工作，基本确认这是一处以仰韶文化晚期大型聚落为主体的遗址，遗址面积在600万平方米以上，可能有外环壕。聚落中部是由9座方形夯土台及其环壕围成的面积约30万平方米的核心区，核心区中部偏北是数千平方米的由“护城河”和夯土宫墙围成的“宫城”。“宫城”中心为主殿，“九台”之外还有多处居住区、夯土台、沟渠水利设施等遗存，出土了大量白陶、黑陶等珍贵遗物和大量水稻，从多个方面显现出早期国家和文明社会的气象。 数千人数年建成的“国家级”工程 南佐聚落不仅整体规模巨大，而且宫殿、夯土台、壕沟水利设施等的建筑工程量也很惊人。以聚落中部的“九台”来说，每座夯土台约40米见方，现存还有5~7米高，复原起来就像九座小金字塔。每座台子外周有宽约20米、深约10米的方形内环壕，内环壕的侧壁及底部有2~4米厚的夯土护壁，以防流水对黄土沟壁的侵蚀。我们推测环壕不仅有礼仪象征和防御作用，而且是与其他沟壕池沼连通的、有实际用途的大型水利工程。内环壕外还有一周宽约20米的外环壕，内、外壕总长度估计在5千米以上。“九台”环壕工程总土方量当在75万立方米以上，以当时的条件，大概需要5000人工作1年时间才能完成。如果以壕沟中挖出来的土夯筑“九台”，所费工时应当不比挖筑壕沟少。 再看中央“宫城”区。有夯土围墙的长方形“宫城”东西宽约55米、南北长约67米，面积在3600平方米以上。“宫城”外有宽约15米、深10米多的“护城河”，它的两侧也有夯土护壁。加上“护城河”，整个“宫城”区占地面积就有8000多平方米。“宫城”中部偏北的主殿占地面积700多平方米，两个顶梁柱柱洞直径各约1.5米，中央火坛（火塘）直径3.2米——差不多是两个成年人的身长，规模之大前所未见。“宫城”东西两侧还各有一列侧室（侧殿）。所有这些宫墙、房墙都以版筑方法夯筑得十分坚实精整，窄处宽1~1.5米，最宽处可达5米，现存高度1.5~3.5米，是国内发现年代最早、规模最大、保存最好的夯土建筑遗存。 “宫城”区建筑材料还包括土坯和最早的红砖，各处地面、墙壁都以石灰多层涂抹，甚至宫墙也不例外，这也是国内最早大范围使用白灰面装饰建筑的实例。我们可以想见，五千年前的南佐“宫城”，到处都是那么洁白明亮，和大家熟悉的北京紫禁城的色彩大不相同。我们估计，“宫城”区的建筑工程量应该不会少于“九台”区。 经勘探和试掘，在“九台”外其他区域还发现有多处白灰面窑洞式房屋居住区、夯土台、壕渠水利工程等，加上可能存在的外环壕，整体建设工程量巨大。所有这些工程的主体部分理应是大体同时建造完成的，因此需要数千人劳作数年，这还不包括建筑工程的后勤保障在内。据此推测，南佐都邑人口或许有上万之众。也只有出现了强制性的区域“王权”，集合起国家力量，才有可能完成如此壮举。 南佐所在的董志塬上还有一些面积为数十万平方米的聚落，出土的精美白陶、黑陶说明这些聚落的级别较高，可能是从属于南佐的卫星聚落。陇东甚至整个黄土高原，分布着大量仰韶晚期聚落遗址，但还没有第二处能够和南佐的规模相当。即便是秦安大地湾聚落延续到这个时期，规模也是远次于南佐。南佐聚落如此大的体量，“九台”、壕沟和宫殿建造所需要的强大组织调动能力，当是区域公共权力或者区域王权出现的最有力证明。南佐都邑大概是从周围迁入很多人口，集中规划建设而成，这必然会造成一定程度的血缘社会重组，形成具有地缘关系的早期国家组织。由此推断，当时在黄土高原地区应当已经出现了一个以南佐为核心的“古国”。 中轴对称建筑格局的滥觞 南佐都邑及“宫城”具有清晰的中心对称、中轴对称格局。“九台”及核心区位于聚落中心，“宫城”位于“九台”中心，主殿位于“宫城”中心，大火坛位于主殿中心。主殿坐北朝南，从主殿大堂后部两个顶梁柱中间，向南到主殿中门（共有三门）、“宫城”南门，构成大致南北向的中轴线，东西两侧的侧室（侧殿）和壕沟对称分布。 再放大一些视野，“九台”中的北台就在这条中轴线的北端，东西两侧各有四台互相对称。“宫城”南墙外还有一道与其平行的外墙，类似后世的萧墙或影壁。外墙的门与“宫城”南门错开几米，两道墙之间的空间兼具瓮城功能，增强了“宫城”的封闭性和防御性。如此布局严整的多个圈层结构的南佐聚落，应是阶级秩序的礼制性体现，开后世古典建筑格局中轴对称的先河。 我们推测“九台”和主殿应当主要是祭祀礼仪场所，“宫城”区部分侧室（侧殿）有可能作为首领人物的居所。我们注意到由窑洞式建筑组成的普通居住区基本位于“九台”以外，推测“九台”所围绕的30万平方米的核心区，可能整体都属于与祭祀相关的“圣区”或者贵族居住区。这是一种将神权和区域王权紧密结合在一起的、以王权为核心的建筑格局，凸显了王权至上，与西亚等地神庙和王宫分开且以神庙为核心的情况有显著区别。 礼制出现和阶级分化 南佐“宫城”区出土了白陶、黑陶、绿松石珠等贵重物品，成套的彩陶、朱砂陶、白衣陶、白泥堆纹陶，涂抹朱砂的石镞、骨镞，以及大量炭化水稻遗存，与普通居址区形成鲜明对照，显示当时不但有了较高水平的专业化分工，而且已出现礼制和阶级分化。 白陶、黑陶在黄土高原罕见，但在南佐“宫城”区却发现不少，精致者陶胎最薄处仅有一两毫米，表面光滑细腻，有釉质光泽。如此轻薄精美的陶器，理应用快轮拉坯的方法制作，但我们一直没有在陶器上发现快轮旋转痕迹，制作工艺还是个谜。制作彩陶是黄土高原的传统，南佐有些彩陶表面有釉质光泽，有些彩陶成套出土，具有礼器性质。比如在主殿以东祭祀区就集中出土9件小口平底的彩陶酒瓶，每件高度都在60厘米左右，还都配有特殊的盖塞——可既盖又塞，以防止酒精挥发。南佐的朱砂陶、白衣陶、白泥堆纹陶等也都是具有祭祀礼仪性质的特殊器物。朱砂常涂在一种带有圆饼装饰的鼓类器物上，器表内外涂白衣的做法则见于簋、双腹盆、钵、缸、罐、瓮等很多器物上。白泥堆纹陶罐在其他遗址很罕见，但在南佐仅“宫城”东部祭祀区就出土数百件，大小不一，可能是成套的祭祀礼器。经测定，南佐大部分陶器烧造温度在1000℃以上，最高达1116℃，而一般新石器时代陶器烧造温度在700～1000℃之间。令人惊讶的，还有“宫城”东部祭祀区数以百万粒计的炭化水稻的发现，粟、黍数量极少，反之在“宫城”其他区则绝大多数都是炭化粟、黍。黄土高原农业本来就以粟、黍为主而少见水稻，以珍贵的水稻献祭神祇祖先，也应当是礼制的反映。 南佐“宫城”区出土物还体现出与长江中游、黄河下游等地区的远距离联系。白陶、黑陶都最早出现于六七千年前的长江中游地区，南佐这两类陶器的出现有受到长江中游文化启示的可能性。尤其是南佐不少黑陶属于夹炭陶，这也是长江流域的古老传统。有意思的是，南佐有的黑陶仅覆盖陶器表面很薄一层，已能做到很好地控制渗碳层厚度，工艺技术和良渚文化最为接近，不排除与良渚文化有交流。据科技考古检测，南佐白陶所用原料为高岭土和瓷石，高岭土质量与后世制造白瓷的瓷土质量接近，瓷石原料可能产自南方，有些白陶上面的海洋结晶涂层原料可能来自海岱地区。黄土高原不产绿松石、朱砂，南佐的这两类原料有来自长江中下游地区的可能性。大量水稻不排除当地种植的可能性，但也有可能是从长江中游等地远距离贸易获得。可见南佐“古国”应当存在对远距离贸易获取稀缺资源的控制，这也是国家社会的特征之一。 目前，南佐的考古工作才开了个头，很多谜团还有待后续解开。但据现有的发现就已经能够证明，中华文明和苏美尔文明、埃及文明一样，是诞生于五千年前的三大原生文明之一。 （作者：韩建业，系中国人民大学历史学院教授、博导，南佐遗址考古发掘项目负责人） 家彩网地图 |
